第3l卷第2期 2013年3月 干旱地区农业研究 Agricultural Research in the Arid Areas V01.3l No.2 Mar.2013 品种稳定性不同分析模型在西北小麦 区域试验中应用探讨 常 磊 ,岳 云2,柴守玺 ,包正育 ,黄彩霞。,逢 蕾 ,杨长刚 (1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃农业大学农学院,甘肃兰州730070;2.甘肃省农业技术推广总站,甘肃兰州730020 3.甘肃农业大学工学院,甘肃兰州730070) 摘 要:基因型与环境的互作在生物界普遍存在,本研究利用GGE模型、AMMI模型、Shukla模型和Ebehaa— Russell模型对2009年国家旱地春小麦区试西北9个试点、8个参试品种(系)小麦品种稳定性进行了初步的比较。 结果发现,Shukla简便,而GGE模型、AMMI模型分析结果更为全面、直观,两种模型也存在一定的差异,相比较, GGE模型能更有效分析基因型与环境互作效应、评价基因型稳定性以及环境的代表性和区分能力。 关键词:稳定性模型;区域试验;小麦 中图分类号:S11;¥512.11 文献标志码:A 文章编号:1000—7601(2013)02—0013—06 Application of different models for crop stability analysis in regional trials of wheat in northwest China CHANG Lei ,YUE Yun ,CHAI Shou—xi ,BAO Zheng.yu ,HUANG Cai—xia3PANG Lei ,YANG Chang—gang ,(1.Gansu Provincial Key Laboratory ofAridland Crop Sciece/Facnulty fAgroonomy,Gansu Agricultural University, Lanzhou,Gansu 730070,China;2.Gansu Agro—technical Extension Station,Lanzhou,Gansu 730020,China; 3.College of Engineering,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China) Abstract:Genotype-environment interaction(GEI)is a common phenomenon in plant breeding.The genotype main effect plus genotype—environment interaction(GGE)model,additive main effect and multiplicative interaction(AMMI) mode1.Shukla model and Ebehaa—Russell regression model were adopted to compare the stability of 8 cuhivars(1ines) of dryland spring wheat used in 9 regional trial sites in 2009.The results showed that although the Shukla model was easy,the analysis of GGE model and AMMI model was comprehensive and intuitive,and there was still a bit difference between these two models.The GGE model has been proved to be an effective tool in understanding the effect of geno— type—environment interaction,and evaluating the stability of genotypes,the representative of test environments and the a- bility of discrimination. Keywords:stability analysis model;regional trial;wheat 品种稳定性问题产生的根源是品种与环境互作 用试验所获得的信息。近年来,许多学者探索研究 (G×E)的存在,对品种与环境互作效应的准确估计 是合理评估作物区试中品种稳定性的基础。如何全 面评价品种的稳定性是育种和栽培学家所关注的热 点问题之一。 品种与环境互作效应用二维图表示的方法,如Fin. 1av和Wilkinson的联合回归图,AMMI双标图(addi— tive main effect and muhiplicative interaction)(Gauch和 Zobel等)和GGE双标图分析系统等。AMM1分析问 国内外学者提出了许多研究G×E的数学模 世后,联合回归图的使用越来越少。GGE双标图 (Genotype main effect plus genotype—by—environment 型_l一31,其中以线性回归模型应用最为广泛,但线性 回归一般仅能解释较少部分交互作用,不能充分利 interaction)问世后,AMM1分析也逐渐被取代。尽管 收稿日期:2012.10.28 基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资金(CARS一3—2—49);公益性行业(农业)科研专项(200903010—06;201303104;200903007 —07) 作者简介:常磊(1980一),男,甘肃通渭人,博士,讲师,主要从事作物生态生理研究。E-mail:chang3258@126.corn。 通信作者:柴守玺(1962一),男,甘肃会宁人,教授,博士生导师,主要从事作物生态生理研究。E-mail:sxchai@126.COB。 14 干旱地区农业研究 第31卷 对于AMMI和GGE双标图孰优孰劣尚有争论 4 J, 但每种分析方法都有其优点和不足之处。本文就目 前常用的不同方法进行研究探讨,筛选出更适合西 北地区品种稳定性分析的方法,以期对西北小麦品 种的稳定性评价提供理论依据。 1材料与方法 1.1 品种稳定性分析模型和方法 1)GGE biplot。 GGE双标图的数学模型是一种在品种评价的 同时考虑品种总体效应(G)和品种×环境互作(GE) 的方法,多品种多环境试验产量一般可分解为: 一 = 1 1 1+ 2 2 2+ (1) 式中, ,为品种i在环境 下的预测产量, 为所有 品种在环境. 的总体产量平均值, 和 2为主成份 (PC)PC1和PC2的单值分解(SVD),£l和 2分别是 品种i在关于主成份PC1和PC2上的特征向量, 和 ,2分别是环境 在关于主成份PC1和PC2上的特 征向量,e 是随机误差。 为了在同一张双标图显示PC1和PC2,上式可 表示为: 一 gil elj+g 2e2 + (2) 式中,g“= 。 = 1一 f ,z:1,2; 是对特征 值的分配。利用g 1和 g 2和e2 绘图,形成GGE 双标图l _8l。 GGE双标图不仅可直观判断试点的区分力、代 表性及理想程度,而且GGE分析也可提供可精确比 较的量化参数值,这些参数包括GSV、h、 和 r [ 。其中:GSV近似于品种的稳定性,其值越小, 品种的稳定性越好;h值近似于各环境向量的长度, h值越大,该试点区分能力越大; 是各环境向量 与平均环境之间夹角的余弦,近似于相应环境与平 均环境之间的遗传相关,r 值越大,试验点代表性 越强;rgh近似于各环境向量在平均环境轴上的投 影长度,r 值越大,试验点综合评价力越好,亦即 该试点的区分力和代表性都较好,是一个综合判断 指标_9 J。 2)AMMI model。 AMMI模型中,主效应是可加的,而GEI是用若 干个乘积项之和估算的。AMMI模型方程式如下: y k: +aI+ j+ r)ti ̄jr+p +£ k r=l 式中,Y泓是第i个基因型在第 个环境的第k次重复 的单位面积籽粒产量,/1为产量总体平均值,t2i为第 i个基因型与总体均值的离差(即基因型主效应),Pi 为第 个环境与总平均的离差(即环境主效应), 为第r个交互效应主成分轴(IPCA:Interaction Principal Component Axes)的特征值或奇异值 (Singular value),代表交互作用平方和中可由该轴 解释的部分。 为第r轴的基因型特征向量值 (Eigenvector value), 为第r轴环境特征向量值。Ⅳ 为保留在模型中的主分量轴的个数,即表示能包含 大部分GEI交互作用信息所需要的乘积项数目。fD 为提取Ⅳ个IPCA轴后留下的残差(交互剩余项), 为试验误差。乘式参数的方便取值为 y 和 ,分别称为基因型和环境的“互作PCA得分”或 “IPCA得分”,从它们的乘积直接就得出互作期望 值,无需再乘奇异值 。IPCA得分值的大小表示自 身互作效应大小,基因型(或品种)在1PCA上得分 越小越稳定,环境(或试点)在IPCA上得分越大则 对基因型分辨力越高。试点的分辨力指试点对基因 型差异的区分能力,或者说在该试点不同基因型固 有遗传差异的表现能力。 并且为了更全面、定量地反映GEI信息,需要计 算出一个能度量稳定性的综合指标ASV_l 。ASV就 是在IPCA品种(或试点)离原点的距离(即欧氏距 离),计算公式如下: ■——————————————— —————————— As =√【 SSIPc A1(,PCA1xcore)J+(IPCA2 score) 其中sJs 0¨和ss,尸cA2是AMMI模型方差分析的 IPCA1和IPCA2的平方和,IPCAscore是第i个基因型 (或第 个试点)在r个IPCA上的得分。因此ASV值 越小、则品种越稳定。对应地,ASV值越大,则表示试 点对品种差异的分辨力越强。 3)Shukla模型和Ebehart—Russell模型。 Shukla变异系数是Shukla稳定性分析法用于度 量基因型稳定性的参数,它是各基因型Shukla方差 的开方值与各基因型均值的比值,Shukla变异系数 越小,则品种越稳定_1 ;在Ebehart—Russell稳定性 分析法中L1 ,回归系数越接近1,回归离差越接近0 的品种越稳定。回归系数<1的品种在条件较差环 境下可获得一定产量。回归系数>1的品种在有利 环境下丰产性能好,但在不利环境下表现较差。回 归离差与0差异不显著,表明可用回归系数进行有 效预测。 1.2数据资料 2009年国家旱地春小麦区试由西北的9个试 点、8个参试品种(系)组成,以定西35号为统一对 照(CK)。试验采用统一设计方案,随机区组,3次重 复,小区面积15 m2,密度控制在375万基本苗・hm。’ 第2期 常 磊等:品种稳定性不同分析模型在西北小麦区域试验中应用探讨 15 左右,在大田自然干旱条件下种植,土壤肥力和施肥 ASV分析:G8>G2>G3>G1>G4>G7>G5> G6; Shukla SCV:G8>G2>G3>G4>G7>G1>G5> G6; 水平同当地大田生产条件,成熟后单独脱粒计产。 1.3数据统计分析 采用SPSS11.5软件进行相关分析,应用GGE biplot 5.02和DPS 7.05软件进行基因型一环境互作 分析。 Ebehart—Russell模型:G2 G4>G3>G7一G1> G8 G6>G5。 2结果与分析 2.1品种的稳定性 可见,不同的稳定性模型分析结果具有相似性。 变异系数是指品种在各环境上的均值间变异(标准 差)占该品种总均值的百分比,反映了品种的静态稳 定性,变异系数小,说明该品种在不同的环境中变化 小,静态稳定性好。但静态稳定性好的品种不一定 高产,生产上一般要求变异系数小,同时均值又高的 品种;Shukla变异系数反映的是平均动态稳定性, 衡量品种稳产性高低的参数常用变异系数、 Shukla变异系数、AMMI模型分析的ASV值和GGE 模型分析的GSV值。上述四个指标越小,则品种越 稳定。从表1可以看出:不同分析模型品种的稳定 性次序如下: GSV分析:G5>G2>G3>G8>G1>G4>G7> G6; Shukla变异系数越小,品种越稳定。相对来讲,基于 AMM1分析的ASV值和基于GGE分析的GSV值,更 能客观准确地反映品种的稳产差异。 表1品种(系)稳定性参数及相关指标 Table 1 Stability parameters and related indices of cultivars/lines GGE模型和AMMI模型最大特点是将庞大的数 据直观反映在双标图。从图1a和图2a可见,品种 GGE双标图是G5、G2最稳定,稳定性最差也是G6。 表明AMMI一1和GGE的“产量一稳定性双标图”所 的稳定性和产量,G5的产量最高,G6的产量最低。 AMMI一1双标图的横坐标是产量,如果差异较小, 反映的品种的产量和稳定性具一致性。 为了鉴别在各试验点表现最好的品种,将位于 反映在图上可能有重叠的现象,不易分辨,而GGE 双标图的横坐标是AEC横轴,是PC1的得分,数据 经处理后,反映在双标图上,较为分散,极易区分品 图形边缘品种的标志点用直线相连,形成一个多边 形,将所有品种囊括在内。从原点(0,0)起作各边 的垂线,将整个双标图分为若干扇形区域,每个试点 种产量的高低。AMMI一1和GGE一1表达的变化趋 势一致,都是越靠右,产量越高。纵坐标方向反映的 是G×E的差异,图标越接近IPCA1(或PC1)零值表 示G×E越小、则品种的稳定性越好。AMMI一1双 标图反映出G8、G2最稳定,G6的稳定性最差。而 自然落于某个区域内,每个区的“顶角”品种就是该 区域内在每一试验点上都表现最好的品种,位于多 边形内部的、靠近原点的品种是对环境变化不敏感 的品种。图2b按顺时针方向可划分为三个扇区,第 一扇区落入试点主要有E2、E5、E9和E7,该区域表 16 干旱地区农业研究 第31卷 现最好品种是G5;第二扇区落入试点主要有E1、 E3、E8,品种以G7表现最好,第三扇区未落入试点, 说明品种G6在所有试验点表现不好。这是GGE bi一 40 plot所特有的,而AMMI一2模型确定最佳品种时缺 乏这种直观的图。 30 20 10 _一 接翟 ” 。F-AO ◇试点S躲 ite Ei .Y 。 。 《 G■7 C,4● 10。 一G8 .G7 G4- ∞ E5 O ..G3...5- - E2. 钮E2 02 G8 舌0 -06. . . 毡 矸 - 32● .20 IPCA2 30 Ezl◇ 10 -20 30 40 吣 崤粕M平0均5 00。。7【 ean yield 10一 .1 ・ E6◇ -.20一 .ra)AMM1—1双标图 Biplot ofAMM1-1 fb AMMI.2双标图 Biplot ofAMMI一2 图1 AMMI双标图 Fig.1 Biplot of AMMI Pc2 PC2 (a1摹于GGE biplot的产量和稳定性 The mean yield and stability based on GGE biplot fb)GGE双标图的“哪个赢在哪里” The which—won-where view ofGGE biplot 图2 GGE双标图 Fig.2 GGE biplot 2.2试点区分能力和代表性 理想的试验点应当具备两个条件,一是对参试 品种有较强的区分能力,二是对目标生态区有较强 区域试验环境适宜性评价的方法和指标有多 种,20世纪90年代以前常用的指标有试点内品种 间变异系数(GCV)、误差变异系数(CEV)、相对最小 的代表性。只有GGE双标图专门设计出直观进行 两方面的评价。图3中的小圆圈代表“平均环境”, 显著差数(RLSD0.05)。试点内品种间变异系数 (GCV)越大,说明该点上试验品种的遗传差异越大, 这有利于充分暴露品种的特性,能更好分辨出品种 的优劣;误差变异系数(CEV)越小,试验的精确度越 过原点和该小圆圈的直线是平均环境,各试验点向 量的长度是其区分能力的度量。而试验点向量与平 均环境向量的角度是其对目标环境的代表性的度 量。角度越小,代表性越强。角度越大,代表性越 弱。从图3可见,E4、E5的既有好的区分能力又有 强的代表性。 高;RLSD0.05值越小,该试验点次品种比较精度越 高,试点鉴别品种差异的能力越强。从表2可见,互 助点既具有代表性又具有分辨力。 第2期 常 磊等:品种稳定性不同分析模型在西北小麦区域试验中应用探讨 17 2.3不同稳定性参数的相关 对不同模型计算的稳定性参数进行相关分析表 明(表3):GSV与ASV和s 极显著正相关,ASV与 SCV和s 呈正相关。它们所反映的品种稳定性大 小趋势高度一致。尤其是近年推崇的GGE模型稳 定性参数GSV和AMMI模型稳定性参数ASV之间 相关性高(0.749 ),这充分表明GGE稳定性分析模 型具有高度可靠性。 用上述6个指标(h、 、reh、CEV、RLSD和 GCV)进行相关分析表明(表4):rgh与ASV (0.838一)呈高度正相关,表明r 在评判试点理 图3 GGE双标图的“区分力与代表性” Fig.3 The discrimination and representativeness 想程度上具有高度可靠性。衡量试验精确度的CEV 和品种比较精度的RLSD基本呈直线对应关系 (1.00一),这当然是可以理解的。 view of the GGE biplot 表3不同稳定性参数相关分析 Table 3 Correlation among mean yield and six stability parameters 3结论与讨论 1)变异系数、Shukla变异系数是20世纪70~80 年代常用的衡量产量稳定性指标(或参数),而ASV 值和GSV值是近年流行采用的稳定性指标,四个指 环境提供了更有力的工具。首先,GGE双标图为直 观比较与评价试点的“区分力和代表性”提供了专门 的功能图。只有既有区分力,又有代表性的试验点 才能用来有效地选择高产稳产的品种;有区分能力 但没有代表性的试验点可用于淘汰不稳定的品种, 但不能用于选择优良品种。育种点的选定是育种工 作成败的重要因素 J。 标虽然在稳定性测度上的出发点不同,但结果仍具 有较高一致性。近年来GGE模型为评价区域试验 18 干旱地区农业研究 第3l卷 注Note: 一区分能力Discrimination ability;rg一代表性Representative; ability and representative 一区分能力和代表性综合指标Comprehensive index of discrimination GGE双标图不仅可直观判断试点的区分力、代 表性及理想程度,而且GGE分析也可提供可精确比 较的量化参数值。r 是将分辨力和代表性结合起 来考虑的综合指标,反映了试点的理想程度或适宜 2008,48:866-889. 15 J Gauch H G Jr.Statistical analysis of yield tiflsa by AMMI and GGE [J].Crop Sci,2006,46:1488—1500. 16j Yan Wei—kai,Manjit S Kang,Ma Bao-lu0,et a1.Cornelius.GGE bi- plot VS.AMMI analysis of genotype—by—environment datal Jj.Crop Sci,2007,47:643.655. 程度,为区域试验地点的选择、调整提供依据。 2)本研究表明:GGE模型的稳定参数GSV与 AMMI模型的ASV高度的正相关,两个稳定模型评 [7] 常磊,柴守玺,杨德龙,等.我国旱地春小麦产量及主要农艺 指标的变异分析[J].应用生态学报,2010,21(11):2821.2829. [8] 常磊,柴守玺.GGE双标图在我国旱地春小麦稳产性分析中 判作物的稳定性具有一致性,这与前人的研究结果 一致¨1引。各种稳定性模型都具有一定的缺陷,应选 的应用[J].中国生态农业学报,2010,18(5):988.994. [9] 严威凯.双标图分析在农作物品种多点试验中的应用[J].作物 学报,2010,36(11):1805.1819. 1 10J Purchase J L,Hatting H,Van Deventer C S.Genotype×environ- nlent interaction of winter wheat in South Africa:II.Stability analysis 择多年的资料进行统计分析,筛选出适合某个区域 的评价指标。 参考文献: [1]穆培源,庄丽,张吉贞,等.作物品种稳定性分析方法的研究 of yield performancelJj.S Afr J P1ant Soil,2000,17:101—107. 【1 1 j Shukla G K.Some statistical aspects of partitioning genotype environ— mentl componentsa of variabilityl JJ.Heredity,1972,29:237-245. 进展[J] 农业科学,2003,40(3):142.144. [2]吴元奇,潘光堂,荣廷昭.作物稳定性研究进展[J].四川农业大 学学报,2005,23(4):482.489. 【123 Eberhart S A,Russell W A.Stability parameters for comparing vari— eties[JJ.Crop Sci,1966,6:36—40. 1 l3 j Dimitrios Baxevanos,Christos Goulas,Stergios Tzortzios,et a1.In— terrelationship among and repeatability of seven stability indices esti— [3]胡秉民,耿 旭.作物稳定性分析法[M].北京:科学出版社, 1993. mated from commercial cotton(Gossypium hirsutum L.)variety eval— [4] Gauch H G Jr,Piepho H P,Annicehiafico P.Statistical analysis of yield trials by AMMI and GGE:further considerations[J].Crop Sci, uation tirlsa in three Mediterrnean countaries[J].Euphytica,2008, 161:371—382.