湖南农业科学２０１３，（０５）：３０～３３，３７ Ｈｕｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ 施氮量对烤烟碳氮代谢关键酶活性及经济性状的影响 王 冠 ，周清明 ，杨宇虹 ，易 克 ，徐照丽 ，钱伟 （１．湖南农业大学农学院，湖南长沙４１０１２８；２．云南省烟草农业科学研究院，云南玉溪 ６５３１００；３．湖南中烟工业有限责任公司，湖南长沙４１０００７； ４．安徽中烟工业有限责任公司滁州卷烟厂，安徽滁州２３９０００） 摘要：以烤烟Ｋ３２６为试验材料，研究施氮量（Ｏ、４．２、５．６、７．０、８．４、９．８ ｋｇ／６６７ｍ ）对烤烟还原酶、淀粉酶和转化酶的活性以及叶 绿素含量和经济性状的影响。结果表明：随施氮量的增加，烟叶还原酶、淀粉酶、转化酶的活性逐渐升高，叶绿素含量增加，烤烟 的产量、产值、均价、上等烟比例先升高后降低；各处理烟叶还原酶、转化酶活性分别在移栽后７０ ｄ、５０ ｄ达到最大值，之后逐 渐降低，淀粉酶活性在移栽后９０ ｄ内变化幅度小，９０ ｄ后增加幅度大；烟叶的ＳＰＡＤ值与叶绿素含量之间具有良好的线性关系。综 合来看：施氮７．０ ｋｇ／６６７ｍ 烤烟经济性状最优，有利于促进烤烟碳氮代谢的平衡和转化以及烤烟经济性状的形成。 关键词：烤烟；施氮量；碳氮代谢；酶活性；经济性状 中图分类号：￥５７２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００６—０６０Ｘ（２０１３）０５—００３０—０４ Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ Ｏｆ Ｄｉｆｅｒｅｎｔ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ Ｒａｔｅｓ ｏｎ Ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ Ｋｅｙ Ｅｎｚｙｍｅｓ Ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ Ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ ＷＡＮＧ Ｇｕａｎ ，ＺＨＯＵ Ｑｉｎｇ－ｍｉｎｇ ，ＹＡＮＧ Ｙｕ－ｈｏｎｇ ，Ｙ１ Ｋｅ。，ＸＵ Ｚｈａｏ－ｌｉ ，ＱＩＡＮ Ｗｅｉ （ｉ．Ｃｏ ｇｅ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＨＮＡ Ｕ，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０１２８，ＰＲＣ；２．Ｙｕｎｎａｎ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｏｂａｃｃｏ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙｕｘｉ ６５３１００，ＰＲＧ ３．Ｃｈｉｎａ Ｔｏｂａｃｃｏ Ｈｕｎａｎ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｃｏ．，Ｌｔｄ．，Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１０００７，ＰＲＧ ４．Ｃｈｕｚｈｏｕ Ｃｉｇａｒｅｔｔｅ Ｆａｃｔｏｒｙ，Ｃｈｉｎａ Ｔｏｂａｃｃｏ Ａ ｎｈｕｉ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｃｏ．，Ｌｔｄ．，Ｃｈｕｚｈｏｕ ２３９００￣ＰＲＣ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｆｌｕｅ—ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｖａｒｉｅｔｙ Ｋ３２６ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｍａｔｅｒｉ ａ１ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｉｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｒａｔｅｓ（０，６３，８４，１０５，１２６，１４７ ｋｇ／ｈｍ２）ｏｎ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｒａｔｅ，ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ａｍｙｌａｓｅ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｒａｉｓｅｄ，ｔｈｅ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ，ｔｈｅ ｏｕｔｐｕｔ ｖａｌｕｅ，ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｐｒｉｃｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｐｅｒｉｏｒ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ａｌｌ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ａｎｄ ｉｎｖｅｒｔａｓｅ ｉｎ ｅａｃｈ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｌｌ ｒｅａｃｈｅｄ ｍａｘｉｍｕｍ ｉｎ ７０ ｄ ａｎｄ ５０ ｄ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｔｈｅｎ ｔｈｅｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｇｒａｄｕａｌｌｙ；ａｍｙｌａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｖａｒｉｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｓｍａｌｌ ｒａｎｇｅ ｗｉｔｈｉｎ ９０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｈａｄ ｃｈａｎｇｅｄ ｉｎ ａ ｌａｇｅｒ ｒａｎｇｅ ｂｅｙｏｎｄ ９０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｉｎｇ．ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｌｅａｖｅｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ．Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｐｐｌｉｅｄ ｗｉｔｈ １ ０５ ｋｇ／ｈｎｆ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈａｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ，ａｎｄ ｉｔ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｈｅ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉ￣ｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｆｌｕｅ－ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｒａｔｅ；ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ；ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ；ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｅｔｅｒｉｓｔｉｅｓ 烟草的生长发育和品质的形成是通过烟株体 物化学反应的最重要物质，催化烟草体内各种生理 生化代谢过程的进行…，研究碳氮代谢关键酶活性 的变化规律，可以为调节烟草体内碳氮代谢过程提 内各种生理生化代谢过程完成的，碳代谢和氮代谢 是烟草体内最基本、最重要的代谢过程，与烟草产 质量的形成关系密切。酶作为烟草体内进行各种生 收稿日期：２０１２—１２—２６ 基金项目：中国烟草总公司重点项目（１１０２０１１０２００８）；中国 烟草总公司云南省烟草公司项目（２０１０ＹＮ０５、２０１０ＹＮ０９） 供理论途径，同时对研究碳氮代谢在烟叶品质形成 中的作用机理有重要意义。 在所有必需营养元素中，氮是促进烟草生长、 品质形成和产量提高的首要因素。氮素供应不足将 作者简介：王冠（１９８９一），男，安徽宿州市人，硕士研究生， 主要研究方向为烟草栽培生理生化。 导致烟叶刺激性降低，劲头不足；氮素过多，则烟株 氮代谢旺盛，烟叶难以正常生理成熟，不易调制。 目前我国植烟区氮肥施用量普遍过大，后期烟田土 通讯作者：周清明 第０５期 王冠等：施氮量对烤烟碳氮代谢关键酶活性及经济性状的影响 壤中氮素供应过多ｌ ２＿，烟叶易贪青晚熟，对品质的 中加入１ ｍＬ Ｎｅｌｓｏｎ试剂，沸水浴２０ ｒａｉｎ，冷却至 形成极为不利。云南烟区烟草生长期间雨水较多， 室温，向每管中加１ ｍＬ砷钼酸试剂，５ ｍｉｎ后，向 氮肥淋失量较大，不能满足烟草后期生长需要，因 每管中加入７ ｍＬ蒸馏水，５１０ ｎｍ波长下测定ＯＤ 此确定适宜的施氮量和施氮时期具有重要意义。研 值。酶活性＝（测得还原糖含量Ｘ稀释倍数Ｘ酶液总 究在推荐施氮量的基础上设置高氮、低氮和无氮处 体积ｘｌＯＯＯ）／（样品重Ｘ反应时间） 理，旨在探讨不同施氮量对烤烟生长发育过程中碳 １．３数据分析 氮代谢关键酶活性及品质、产量的影响，同时为合 采用Ｅｘｃｅｌ ２００７和ＤＰＳ ７．０５对数据进行处理 理施用氮肥，提高烟叶品质提供理论依据。 分析。 １材料与方法 ２结果与分析 １．１试验设计 ２．１ 不同施氮量对烤烟叶片还原酶活 试验于２０１２年４月至９月在玉溪市红塔区赵 性的影响 桅烤烟标准化生产技术集成示范园进行，供试品种 由图１可知，随着施氮量的增加，烟叶还 为Ｋ３２６，供试土壤为水稻土。土壤肥力中等，ｐＨ值 原酶活性逐渐增加。还原酶活性在烟草整个生 ７．０２，有机质２Ｏ．３ ｇ／ｋｇ，速效氮８５．３ ｍｇ／ｋｇ，有效磷 育期中呈现出先升高后降低的趋势，在移栽后７０ １ １．５ ｍｇ／ｋｇ，速效钾１２５．６ ｍｇ／ｋｇ。普钙施用量为 ｄ达到最高，之后迅速下降，成熟后期下降速率缓 ２６．１ ｋｇ／６６７ｍ ，硫酸钾施用量为６．４ ｋｇ／６６７ｍ ，均为 慢，说明增加施氮量可显著提高烟叶前期的氮代 当地推荐施用量。施氮量共设６个处理，分别为 谢，有利于烟草体积与面积的扩大生长。在成熟后 Ｎ０：对照（不施氮）；Ｎ１：施氮４．２ ｋｇ／６６７ｍ ；Ｎ２：施 期，Ｎ４、Ｎ５处理还原酶活性仍保持在较高的 氮５．６ ｋｇ／６６７ｍ ；Ｎ３（推荐施氮量）：施氮７．０ ｋｇ／ 水平，说明高氮处理维持氮代谢的时间较长，烟叶 ６６７ｍ ；Ｎ４：施氮８．４ ｋｇ／６６７ｍ ；Ｎ５：施氮９．８ ｋｇ／ 由氮代谢向碳代谢转化的时间推迟，不利于烟叶品 ６６７ｍ 。试验采用随机区组试验设计，其中Ｎ１、Ｎ２ 质的形成。 为低氮处理，Ｎ４、Ｎ５为高氮处理。基肥（４０％的肥 料）在理墒前深层环状定位施入；追肥采用浇施法， 分别于移栽后１５ ｄ追施２０％、２５ ｄ追施４０％的肥 料。每个处理重复４次，共２４个小区，每个小区种 植１２０株烟，植烟行距１．２ ｍ，株距０．５ ｍ，植烟密 度为ｌ １００株／６６７ｍ 。试验地设有保护行，烟株留 ２２片叶，田间管理按规范化栽培措施进行。 １．２取样和分析测定方法 分别在烟苗移栽后３０、５０、７０、９０、１０５ ｄ取样， 移栽时间（ｄ） 图１不同施氮量对烤烟叶片还原酶活性的影响 在团棵期，取最大叶及上下相邻的叶位叶片进行测 定；在团棵期后，取上部叶前３片平展叶测定 ２．２不同施氮量对烤烟叶片淀粉酶活性的 ＳＰＡＤ值和各项指标。鲜样取回后立即测定酶活性 影响 和叶绿素含量。 如图２所示，不同施氮水平下烟叶淀粉酶活性 还原酶活性采用活体法【３］测定，淀粉酶活 变化规律不同，ＮＯ、Ｎ１处理从移栽后３０ ｄ到成熟 性采用３，５一二硝基水杨酸比色法 测定，叶绿素含 后期，淀粉酶活性逐渐增加，说明不施氮或者施氮 量采用乙醇浸提比色法［ 测定。 较少的情况下，烟叶由氮代谢向碳代谢过渡的时间 转化酶活性的测定：准确称取Ｏ．２ ｇ样品，在 提前，烟叶内淀粉分解的时间较早；Ｎ２、Ｎ３处理淀 研钵中加入ｌ ｍＬ乙酸缓冲液，冰浴中研磨成匀 粉酶活性在移栽后５０ ｄ达到峰值，成熟后期酶活 浆，１２ ０００ ｒ／ｍｉｎ离心１０ ｍｉｎ，取３支具塞刻度试 性又逐渐升高，在移栽后１０５ ｄ达到最大值，符合 管，向每个试管中各加入酶液０．１ ｍＬ，乙酸缓冲液 烟草生长发育规律，说明适宜的氮水平能够保证烟 １．７ ｍＬ，０．５ ｍｏＬ／Ｌ蔗糖溶液０．２ ｍＬ，以同样处理但 叶氮代谢和碳代谢的正常转化，利于烟叶的正常成 不加酶液为空白对照，室温下放置１０ ｍｉｎ，向每管 熟和品质的形成；Ｎ４、Ｎ５处理淀粉酶活性先降低 ３２ 湖南农业科学 第Ｏ５期 后升高，说明随着施氮量的增加，烟叶中淀粉合成 能力加强，淀粉由积累代谢向分解代谢转化的时间 推迟。 大，进入成熟期后，下降速率缓慢；各时期各处理 中，Ｎ５处理转化酶活性最大，ＮＯ处理酶活性最低。 移栽时间（ｄ） 移栽时间（ｄ） 图２不同施氮量对烤烟叶片淀粉酶活性的影响 图３不同施氮量对烤烟叶片转化酶活性的影响 ２－３ 不同施氮量对烤烟叶片转化酶活性的 影响 从图３中可以看出，随着施氮量的增加，烟叶 转化酶活性均有不同程度的提高，说明增加施氮量 ２．４ 不同施氮量对烟叶叶绿素含量及 ＳＰＡＤ值的影响 从表１中可以看出，烟叶叶绿素含量的总体变 化趋势是随生育期的推移而先升高后降低；增加施 氮量可以推迟烟叶叶绿素的分解，延缓叶片衰老， 可以促进烟株光合碳固定的进程，为烟株生长和体 内其他化合物的合成提供较多的碳架，促进烟叶的 碳代谢。在移栽后３０ ｄ内，转化酶活性处于较低水 平，随着叶片的生长，转化酶活性迅速升高，在移栽 后５０ ｄ达到最大值，之后转化酶活性下降幅度较 低氮处理与高氮处理叶绿素ａ含量之间差异明显。 各处理叶绿素ｂ含量均在移栽后７０ ｄ达到最大 值，各施氮处理叶绿素ｂ含量均高于不施氮处理。 各处理中以ＮＯ处理叶绿素ＳＰＡＤ值最小，叶绿素 表１不同施氮量对烟叶叶绿素含量及ＳＰＡＤ值的影响 注：表中同列同一指标不同小／大写字母表示５％／１％差异显著水平，下同。 第０５期 王冠等：施氮量对烤烟碳氮代谢关键酶活性及经济性状的影响 ＳＰＡＤ值与叶绿素ａ、ｂ的含量呈现出良好的线性 相关关系。 ｋｇ／６６７ｍ 处理淀粉酶活性变化规律与刘国顺等【７Ｊ的 ２．５ 不同施氮量对烤烟经济性状的影响 不同施氮量对烤烟经济性状具有一定的影响。 研究结果一致，但是低氮处理和高氮处理淀粉酶活 性则出现不同的规律，低氮处理淀粉酶活性达到峰 值时间较早，高氮处理淀粉酶活性则在生长前期一 由表２可以看出，Ｎ３处理产量、产值最高，分别为 ２５０．１５ ｋｇ／６６７ｍ 和４ ６６８．６４元／６６７ｍ ，ＮＯ处理产 直降低，直到叶片功能盛期后才逐渐上升。 转化酶活性作为衡量烟草碳代谢强度的重要 指标，与烟叶碳的固定和转化代谢关系密切。烟叶 在进行光合作用时，蔗糖一方面可被转化酶分解为 量、产值最低，分别为Ｎ３处理产量、产值的６６．４３％ 和６４．３３％。施氮处理与不施氮处理产量之间差异 明显，而低氮处理和高氮处理产量之间差异不明 显；各施氮处理产值之间差异不明显，除Ｎ２、Ｎ３处 理与ＮＯ处理产值差异显著外，其他处理与ＮＯ处 理之间差异未达显著水平。各处理中以Ｎ２处理烤 烟均价最高，达１９．２１元／ｋｇ，Ｎ５处理均价最低，为 １５．９５元／ｋｇ，Ｎ２处理与Ｎ４、Ｎ５处理均价之间差异 显著。上等烟比例以Ｎ３处理最高，达５０．７１％，Ｎ２ 处理次之，Ｎ５处理最低。Ｎ２处理中上等烟比例最 高，达８２．６１％，Ｎ３处理次之，Ｎ５处理最低，只有 ７４．４６％。综合分析，以Ｎ３处理的经济性状表现最 优，其次是Ｎ２处理，ＮＯ处理表现最差。 表２不同施氦量对烤烟经济性状的影响 ３讨论与结论 还原酶（ＮＲ）作为ＮＯ３－同化过程中的第一 个关键酶，对烟草的光合、呼吸及氮素代谢等有着 重要影响『５１，是烟草氮素同化的限速酶。Ｗｅｙｂｒｅｗ ］研究认为，决定烤烟品质的关键是烟株从 盐还原代谢适时过渡到淀粉积累代谢，在正确施肥 和适量水分条件下，这种过渡期大约在开花期。试 验研究结果表明，还原酶活性在移栽后７０ ｄ 达到最大值，并在后期快速下降至稳定状态，说明 烟草生长后期氮代谢强度逐渐减弱，向淀粉积累和 分解的碳代谢逐渐转化，与文献报道一致。 淀粉酶作为碳代谢过程中的重要酶类，可将淀 粉水解成葡萄糖、麦芽糖和麦芽三糖等糖类物质， 在影响烟叶淀粉积累量的同时对整个光合碳固定 强度产生影响。本试验研究结果表明，施纯氮７．０ 葡萄糖和果糖进入三羧酸循环，另一方面作为光合 产物进行输出【 ，供给其他烟草器官的生长。试验 研究结果表明，增加施氮量可以提高转化酶活性， 各处理转化酶活性在移栽后５０ ｄ达到最大值，在 成熟后期，增加施氮量对转化酶潘ｌ生的影响较小。 因为旺长期烟叶生长代谢旺盛，光合作用产生大量 的蔗糖需转化酶分解供给烟株生长，酶活性增强。 叶绿素含量高低作为反映光合性能强弱的重 要指标［９１，直接关系到碳氮代谢的强度和转化。氮 素营养作为烟叶生长和光合速率的重要手段， 对叶绿素含量有显著的影响。从试验中可以看出， 低氮水平条件下，烟叶碳代谢强度较低，为叶绿素 的合成提供的碳架较少，所以烟叶中叶绿素含量较 低，达到最大值的时间较早，从而导致分解时间提 前；而高氮水平条件下，叶绿素含量一直保持较高 的水平，烟叶生长后期仍保持绿色，叶片不能正常 落黄成熟。 根据不同施氮量对烤烟生长期碳氮代谢关键 酶活性及经济性状的影响，认为在该试验条件下， 为获得品质优、产量高的烟叶，烟田的施氮量以７ ｋｇ／６６７ｍ 为宜。 参考文献： 【１］李雪利，叶协锋，顾建国，等．土壤Ｃ／Ｎ比对烤烟碳氮代谢关键 酶活性和烟叶品质影响的研究【Ｊ１．中国烟草学报，２０１１，（３）： ３２－３６． ［２］章启发，陈刚，刘光亮，等．施肥技术对上部烟叶使用价值的 影响Ⅲ．中国烟草科学，１９９９，（４）：１６—１８． ［３］王学奎．植物生理生化实验原理和技术『Ｍ】．北京：高等教育出 版社，２００６．１２６—１３４． ［４】罗华元，刘敬业，王绍坤．烟草田间试验与生理生化测定技术 【Ｍ］．云南：云南科技出版社，２０１１：９９—１００． ［５】 Ｒａｍａｖａｔｈｉ Ｃ Ｖ，Ｎａｇｅｓｗａｒａ Ｒａｏ Ｋ．Ｎｉｔｒａｔｅ ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｏｆ ｔｏｂａｃｃｏ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ａｇｅ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｏｂａｃｃｏ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９２，１８（１＆２）：１２１—１２４． ［６】 Ｗｅｙｂｒｅｗ Ｊ Ａ，Ｗａｎｉｓｍａｉｌ Ｗ Ａ，Ｌｏｎｇ Ｒ Ｃ．Ｔｈｅ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｍａｒｌ— ａｇｃｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｕｅ—ｃｕｒｅｄ ｔｏｂａｃｃｏ ｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｔｏｂａｃｃｏ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， （下转第３７页） 第Ｏ５期 方社会等：不同耕地类型与不同复种模式对饲草产量的影响 一 一删 褂 嚣 ∞ 加 ｍ ０ 麦一箭舌豌豆、水地冬大麦一燕麦＋箭舌豌豆、水 地冬小麦一箭舌豌豆、山地冬大麦一燕麦、水地冬 春播的复种中，水地冬小麦一糜子产量最高为 ８２．３５ ｔ／ｈｍ ，而旱塬冬大麦燕麦产量最低为１３．９８ ｔ／ｈｍ 。这主要有不同的耕地类型气候差异引起。 （２）同一耕地类型不同前茬复种的同一饲草鲜 草产量存在差异。水地荞麦、水地箭舌豌豆、旱塬 箭舌豌豆鲜草含量在不同前茬差异最大。这可能是 不同作物类型在不同的耕地类型中，利用土壤中的 营养物质不同，造成了土壤复种作物的生长土壤环 境不同所引起。 小麦一荞麦、水地冬大麦一燕麦、山地冬大麦一糜 子、旱塬冬大麦一荞麦、水地冬小麦一燕麦＋箭舌 豌豆、水地冬小麦一燕麦、旱塬冬小麦一荞麦、旱塬 冬大麦一箭舌豌豆、山地冬小麦一燕麦＋箭舌豌 豆、旱塬冬大麦一燕麦＋箭舌豌豆、山地冬大麦一 养麦、旱塬冬大麦一糜子、旱塬冬小麦一燕麦＋箭 舌豌豆、旱塬冬小麦一糜子、山地冬小麦一箭舌豌 豆、早塬冬小麦一箭舌豌豆、山地冬小麦一燕麦、山 地冬小麦一糜子、旱塬冬大麦一燕麦、旱塬冬小 麦一燕麦。 （３）不同耕地下不同复种模式饲草总鲜、干草 产量存在差异。总鲜草产量最高的是水地冬大麦一 糜子，为１５４．６６ ｔ／ｈｍ ，而旱塬冬小麦一燕麦最低， 为６２．１０ ｔ／ｈｍ ；总干草产量最高的也是水地冬大 麦一糜子，为３３．８８ ｔ／ｈｍ ，而山地冬小麦一荞麦最 低，为１６．８４ ｔ／ｈｍ 。这与不同耕地不同饲草的鲜干 比有关。 参考文献： ［１］ Ａｌｌｅｎ Ｖ Ｇ，Ｂｒｏｗｎ Ｐ Ｃ．Ｕｓｉｎｇ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｉｍａｌｓ ｔｏ ｒｅｓｔｏｒｅ ｒｅ－ ｓｉｌｉｅｎｃｅ ｉｎ ｏｕｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ［Ａ］．Ｔｈｅ Ｊｏｈｎ Ｍ Ａｉｒｙ Ｓｙｍｐｏ－ ｓｉｕｍ：Ｖｉｓｉｏｎ ｆｏｒ Ａｎｉｍａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｍ］． Ｋａｎｓａｓ Ｃｉｔｙ，Ｍｉｓｓｏｕｒｉ．２００６． 作物复种模式 图２不同类型复种模式饲草总干草产量 ［２］ＤｅｌＣａｄｏ Ｃ Ｌ．Ｒｉｓｉｎｇ Ｃｏｎｓｕｍｐｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅａｔ ａｎｄ ｍｉｌｋ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐ— ｉｎｇ ｃｏｕｎｔｉｒｅｓ ｈａｓ ｃｒｅａｔｅｄ ａ ｎｅｗ ｆｏｏｄ ｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｈｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００３，１３３：３９０７—３９１０． ３结论与讨论 （１）不同耕地类型复种模式鲜草产量差异极 显著。在同一耕地类型中，秋播冬小麦鲜草产量均 低于冬大麦，冬小麦鲜草产量水地最高，为５２．５７ ｔ／ｈｍ ，而山地最低为，３３．６６ ｔ／ｈｍ ，冬大麦鲜草产量 水地最高为７５．１９ ｔ／ｈｍ ，而旱塬最低为５２．６１ ｔ／ｈｍ 。 ＋一－－卜“＋ 十一＋”＋“＋ 一［３］Ｈｅｉｔｓｃｈｍｉｄｔ Ｒ Ｋ，Ｖｅｒｍｅｉｒｅ Ｌ Ｔ，Ｇｒｉｎｇｓ Ｅ Ｅ．Ｉｓ ｒａｎｇｅｌａｎｄ ａ 一 ｃｕｌｔｕｒｅ ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｉｍａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，８２（Ｓｕｐ－ ｐ１．）：１３８—１４６． ［４】 陈光耀，曹兵海．牧草对奶牛的生理营养作用［Ｊ］．中国乳业， ２００３，（３）：１４． （责任编辑：高国赋） －＋一＋一＋ —■一－＋”＋－＋一＋一＋－十 ・・ 一ｎ＋一＋一＋一＋＊＋“—— 一一＋一＋－＋＊＋－＋ ＋一——＋－“－－＋一・・—－ 一・・＋“＋一— 一一—－＋一－－－ 一”・－ 一＊＋（上接第３３页） １９８３。１８５（１０）：８２—８７． ４Ｏ． ［９］刘雪松，刘贞琦，赵振刚，等．烟草生育期光合特性的变化［Ｊ］ 烟草学刊，１９９１，（２）：２３—２９． ［７】刘国顺，彭智良，黄元炯，等．Ｎ、Ｐ互作对烤烟碳氮代谢关键酶 活性的影响［Ｊ１．中国烟草学报，２００９，５（１５）：３３—３７． ［８］刘卫群，张新要，李天福，等．饼肥用量对烤烟叶片蔗糖代谢相 关酶和碳水化合物代谢的影响…．烟草科技，２００３，（１１）：３７— （责任编辑：卢红玲）
