对牦牛杂交改良的理论性研讨

第３３卷第６期　文章编号：ｌｏｏ３－２８４３（２ｏｏ７）ｏ６．１３２６－０５　西南民族大学学报・自然科学版　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ・Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ　对牦牛杂交改良的理论性研讨　陈勇，何志琼，陈志远　（阿坝州科学技术研究院，四川汶川６２３０００）　摘要：通过对牦牛养殖业中现行的种间杂交种内不同亚种、品种间、品系问杂交改良的系统分析与研究，提出了适合　于现行牦牛业杂交改良的发展思路及技术措施，为牦牛业的杂交与改良提供了科学依据和技术保障．　关键词：牦牛；种间杂交；种内杂交；改良；研讨　中图分类号：Ｓ８２３　文献标识码：Ａ　杂交是使基因杂合，能重新组合遗传差异较大的不同群体的优良基因，创造育种题材，同时能掩盖不良基　因作用，产生杂交优势，在生产中广泛应用．牦牛养殖业中现行的杂交可分为牦牛种与普通牛种种间杂交和牦　牛种内不同亚种、品种间、品系间的杂交．不同组合的杂交有其特殊性和不同的应用价值，在此我们就其与同行　们研讨．　１牦牛种与普通牛种种间杂交　‘　１．１牦牛种与普通牛种种间杂交的发展　牦牛与普通牛分属不同的牛种，由于在青藏高原周边有一个广阔地域的分布重叠区，牦牛在驯化过程中和　驯化成家牦牛后与普通牛在自然和人工状态下一直存在着杂交，并通过能育的母犏牛进行基因交流¨】，蔡立研　究认为青藏高原周边地区普通牛与牦牛进行种间杂交至少已有３０００多年历史．杂交后代犏牛具有明显的杂种优　势，公犏牛作役用，成为这些地区农耕的主要动力，母犏牛用于挤奶．由于本地黄牛自身生产性能很低，杂种后　代的性能表现亦有限．为了进一步提高杂交后代的生产性能，我国在５Ｏ年代中期开始在青海大通牛场、四川红　原、若尔盖县等地引入荷兰牛、西门塔尔牛等培育品种公牛与牦牛杂交．但是，这些培育品种不适应高寒草地生　态环境，直接引入培育品种与牦牛杂交未获成功。７Ｏ年代中期在川西北草地改用普通牛培育品种的冷冻精液人　工授精改良牦牛，俗称“冷配”，并获得成功．Ｆ１代犏牛适应高寒草地生态环境，生长发育．陕，一般１。５岁体重比　牦牛高６０％一８０％；犏母牛产乳性能比牦牛高３—４倍，初配年龄提早一年．但“冷配”存在两个难以解决的关键　性问题：一是繁活率低；二是与牦牛粗放饲牧管理难以协调。这给大规模推广运用带来困难。９Ｏ年代初川西北草　地开始尝试用一代黄改公牛改良牦牛，即所谓“新三元杂交”，由于操作简便，改良效果好，成本低很陕在牧区推　开，“新三元杂交”是目前最好的牦改方案．　１．２牦牛与普通牛种间杂种特性　（１）Ｆ，代犏牛具有极强的杂种优势．　（２）杂种后代（３代以内）雄性不育，不能进行横交固定优良性状。　（３）犏母牛无论用牦牛回交还是与普通牛种级进杂交Ｆ２代“杂牛”严重退化，生产性能表现不如牦牛，其后代　表现亦如此．这种犏牛后代性能表现降低的现象称杂种解体现象．　１．３不同杂交组合比较　１．３．１杂交后代命名　牦牛杂交改良组合有很多，为便于区分比较，在此介绍杂交后代的命民方法．根据杂交父本的不同，目前生　收稿日期：２００７．１０．１６　作者简介：陈勇（１９６５一），男，阿坝州科学技术研究院副研究员　维普资讯 http://www.cqvip.com

第６期　陈勇等：对牦牛杂交改良的理论性研讨　１３２７　产中进行的普通牛与牦牛种问杂交可分为：本地黄牛与牦牛的杂交；一代黄改公牛与牦牛的杂交；国外培育品种　与牦牛的杂交三种．本地黄牛与牦牛的杂交一般是以牦牛分布区域周边，海拔较高的藏黄牛品种为父本，其一　代杂种称黄犏牛，简称犏牛；一代黄改公牛与牦牛的杂交又名新“三元杂交’’，一般使用黑白花牛或西门塔尔牛与　黄牛的一代杂种为父本．为了能从名称上区分不同黄改牛的后代，可采用蔡立的“三字”命名法对后代命名　】．如黑　白花牛与黄牛的一代杂种为父本的牦改一代杂种命名为黑黄犏牛如西门塔尔牛与黄牛的一代杂种为父本的牦改　一代杂种命名为西黄犏牛；国外培育品种与牦牛的杂交，是采用培育品种冷冻精液人工受精改良牦牛，其一代杂　种名字是在“犏”字前面加父系品种名字的第一个字，如黑犏，安犏，西犏等．　１．３．２不同杂交组合评价　１．３．２．１本地黄牛与牦牛杂交　优点：（１）本地黄牛对高寒草地生态环境有较强的适应能力，种公牛可随牦牛群全年放牧管理，繁活率较高，　犏牛适应能力很强（２）种牛价格便宜易购买，改良成本低．（３）不易出现难产．（４）犏牛役用性能好．　缺点：犏牛生产性能较低．　这种杂交方式为山区农业提供役用犏牛，可在高山峡谷地区的高山牧场采用．　１．３．２．２国外培育品种与牦牛的杂交（冷配）　优点：（１）犏牛生产性能高（见表）．　缺点：（１）人工受精要求与牦牛业粗放管理难以协调．（２）繁殖成活率低，难产率高．（３）技术要求较高．　（４）改良成本高．　这种杂交方式适合在已经进行多次冷配改良的，交通、技术设备等条件较好的牧区开展．　１．３．２．３一代黄改公牛与牦牛的杂交　优点：基本具备本地黄牛与牦牛杂交改良的优点，在生产性能表现上仅略低于冷配后代．　这种杂交方式是目前最好的杂交改良方式，适合在所有牧区推行．　表１　不同犏牛性能比较　单位：ｋｇ，％　※根据周名海等研究资料整理【　】　１．４牦牛与普通牛种间杂交方案　从目前看牦牛与普通牛种问杂交方案可分两类：一是用冷冻精液人工授精改良牦牛，二是“新三元杂交”．前　者采用“一代奶用，二代肉用”方案（如图１）：　Ｐ　乳用或兼用品种　Ｘ牦牛　Ｆｌ　犏牛早Ｘ肉用品种　Ｆ２　杂牛　图１“一代奶用，二代肉用”方案　维普资讯 http://www.cqvip.com １３２８　西南民族大学学报・自然科学版　第３３卷　通过多年实践，一代父本选用中国荷斯坦牛较好，西门塔尔牛次之，二代父本选择尚无定论．Ｆ１’代犏母牛乳　用，公犏牛肉用；Ｆ２代杂牛不再繁殖，全部肉用．　‘‘新三元杂交”改良牦牛方案（如图２）　Ｐ　培育品种　Ｘ本地黄牛早　土　Ｆｌ　黄改牛　Ｘ牦牛早　土　Ｆ２　犏牛　图２“新三元杂交”改良牦牛方案　一代黄改公牛在临近海拔较高的农区购买．通过实践得知（１）黄改公牛能适应高寒草地生态环境条件，能　与母牦牛同群放牧，自然交配，繁活率较高．（２）此方案技术要求低、管理简单，适应牦牛粗放管理．（３）生　产改良犊成本低．（４）杂交改良后代与“冷配”后代相比较生产性能表现差异不大．　１．５种间杂交中要特别注意的问题　１．５．１由于种间隔离机制存在，种问杂交繁活率低．人工授精改良时，发情旺季过后，母牛群中放入公牦牛　补配返情母牛，以减少空怀．　１．５．２种问杂交犊初生重大，易出现难产，据测定，黑犏比牦牛大８４．８３％，西犏比牦牛大６４．４３％　由于产　犊困难，给母牛产生不良刺激，母子感情受到影响，母牦牛对杂牛犊的母性不强，选择参配母牛要考虑选择个体　较大的经产母牛，并做好接产护犊工作减少产科损失．　１．５．３种间杂交后代具有巨大的生产潜力，但这种潜力必须要有相应的条件才能充分表现出来．一般改良牛　对饲养管理条件要求高于牦牛，越是优良的饲养管理，特别是营养水平，改良牛性能表现越优异．从报道的众多　补饲试验结果看，改良牛比牦牛的补饲效果好的多，亦说明全放牧饲养方式不能充分发挥改良牛遗传潜力．　２牦牛种内杂交　２．１牦牛种内杂交的意义　．　牦牛种内家野牦牛之间，家牦牛地方品种之间的杂交在获得杂交优势的利用的同时，结合不同杂交亲本的　优良基因，通过杂种后代间的横交固定，选育出优良基因型个体，就可迅速提高牦牛种生产性能．　牦牛地方品种受封闭地域，长期以来进行着实际上的闭锁繁育，其基因纯度很高，品种内个体遗传组　成差异小，缺乏变异．　则有利于杂交，而不利于品种内选育．在育种中选择反应Ｒ＝选择差　形状遗传力，选择差　大小与畜群变异程度相关，形状标准差大，选择差大．群体内个体间的差异是选择进行的前提和基础．在一定留　种率下，畜群内个体间差异越大，则选择差越大，选择反应越大．长期闭锁繁育的牦牛地方品种缺乏的正是变异，　因而直接在现有地方品种中选种选配，来提高牦牛群体质量的速度很慢．笔者认为目前牦牛地方品种的选育提　高，首先应有目的，有计划的开展品种问，甚至亚种间杂交，结合不同群体的优良基因，再进行选优提纯．　２．２野牦牛与家牦牛杂交　家野牦牛之间不存在种间隔离机制，可自然交配繁衍．由于分布区域的重叠，事实上他们之间一直进行着　基因交流．根据张容昶的分类Ｉ４】，野牦牛与家牦牛属同种内的不同亚种．野牦牛体型外貌更趋剽悍，体格高大，　成年体重为６５０～￣２００ｋｇ，体高为１　５０～１　７０ｃｍ．对高寒生态环境有更强的适应能力．家野牦牛杂交杂种优势明　显．据兰州畜牧研究所用野牦牛冷冻精液与青海省大通牛场的当地牦牛配种，Ｆ　ｌ代和１／４野血牦牛初生重、６月　龄体重均高于当地牦牛（见表２）．　维普资讯 http://www.cqvip.com 第６期　陈勇等：对牦牛杂交改良的理论性研讨　表２家野牦牛的杂交效果　１３２９　转引自钟金城编著《牦牛遗传与育种》ｐ１６７　家野牦牛所受选择作用不同，因而进化方向不一致．野牦牛受完全的自然选择，逐步形成了今天的体格高　大、性情凶猛、适应比家牦牛生活区域更高寒恶劣的生态条件．而家牦牛除了受适应高寒生态条件作用选择外，　还受长期人工选择影响，表现性情更温ＪＪｂＮ．￣Ｊ于管理．家野牦牛杂交能获得明显的杂种优势，但同时会使牦牛向　野生型方向变化．家野牦牛杂交尚待进一步研究，大规模的杂交应慎重，但适当引入野牦牛外血无疑是可行的、　２．３牦牛地方品种间的杂交　牦牛广泛分布在亚洲中部的高寒地区，各地生态差异明显，受人工和自然选择的方向和程度不同，造成了　今天各地牦牛在生理机能、重要经济性状，以及对自然环境条件的适应等各方面的较大差异的许多种群，即地方　品种，这种差异在一定程度上反应了其内部遗传结构即基因频率和基因型频率的差异．由于受地域，各地　方品种问较少进行基因交流，进行着闭锁繁育，这种遗传差异较大的品种间的杂交理论上应有较大的杂种优势．　从现有的品种问杂交资料看，不同品种问的杂交效果差异较大，有的好，有的差．例如，九龙牦牛与四川理　县的麦洼牦牛杂交，杂种优势明显在自然放牧条件下，３岁牦牛比较，九Ｘ本Ｆ１代比本地牦牛体重高２４．４％～　３２．３％．另外九龙牦牛与四川炉霍县牦牛杂交，天祝牦牛与牦牛杂交，也有类似效果．但九龙牦牛对青海、　甘肃等地的牦牛杂交效果不够理想…．牦牛品种问杂交的父本选择，要考虑与本的牦牛选育方向一致，能改善　本地品种不足的，杂交组合试验效果好的品种，才能取得良好的效果．　３处理好牦牛种群纯繁与种ｌ司杂交关系　前已述及，牦牛与普通牛种问杂交存在目前尚不能解决的雄陛不育和杂种解体现象，杂交后代至少３代内不　能横交匿ｉ定，高代级进个体和回交个体性能表现差，无育种意义．今天进行的种问杂交一般只利用第一代，Ｆ２代　作为Ｆ１代副产品利用，不宜继续繁育．因此，普通牛对牦牛的种问杂交改良对牦牛种群陛能提高几乎没有影响，　这种种问杂交改良实为经济杂交，由此决定了牦改在牦牛种群繁育中的从属地位．牦改和牦牛纯繁客观上都要　求选择优良母牛参加，但两者并不完全矛盾，前者应选择体型外貌符合品种要求、生产陛能表现好，无遗传缺陷　的母牛；而后者主要考虑减少难产，要求母牛是经产的体格较大的个体．种间杂交时，要遵循注意以下两点：　将优良母牛用于纯繁，次优母牛用于改良，差的母牛淘汰．　以种内纯繁为主，种问改良为辅，可考虑用６０％～７０％的母牛种内纯繁，３０％～４０％的母牛参加种间改良．　４处理好饲养管理改善与牦牛杂交改良间的关系　杂种优势的有无，优势大小，除受杂交亲本遗传基础的影响外，受其所处环境，特别是营养水平的影响很大　遗传力较低的经济性状的表现，受环境影响更大．一般改良牛和生产性能较高的牛对饲养管理要求更高，就经　济性状而言饲养管理条件越好遗传优势表现越明显，反之就不明显乃至不如本地牦牛．因此，我们要充分利用　杂种优势也好，培育提高本地品种也好，都必须依赖饲养管理条件的改善，为其营造相适宜的环境条件．在已做　改善饲养管理试验对牦牛生产性能影响试验中，都发现生产性能优良的犏牛比牦牛表现出更大的增产潜力．饲　养管理条件的改善既是个体生产性能充分表现的条件，更是牦牛种群生产性能提高的保障．适应反应是生物的　维普资讯 http://www.cqvip.com

１３３０　西南民族大学学报・自然科学版　第３３卷　共性，当生物受到内部和外部刺激时产生有利于生存和繁衍的反应．高寒草地环境中每个因素都在以不同形式、　不同程度影响牦牛；另一方面，牦牛通过自身调节生物学性状、乃至遗传基础的变化对环境作出反应，尽可能适　应环境，保持与环境的动态平衡．低生产性能适应低劣饲养管理环境，高生产性能适应良好饲养管理．那种既　能适应恶劣饲养管理条件又有高生产性能表现的理想品种是培育不出来的．今天世界上所有已育成的高生产性　能的优良品种无一不是在良好饲养管理下培育而成的．牦牛生产性能降低本身是适应生态环境变化刺激的合理　反应，是物种与其环境维持动态平衡的手段，这种变化从行为、生理再到遗传组成上变化．今天许多地方出现的　牦牛生产性能降低即所谓的“退化”就是半生于草地退化，饲料营养缺乏的结果．这正是物种对环境变化的适应　性反应．今天的高寒草地饲养管理条件，已不能确保牦牛现有的生产性能的遗传潜能发挥了，更难满足育种性　能提高后的牦牛生产性能的发挥．　影响牦牛生产性能提高的众多环境因素中以饲养管理条件最为重要，这也是我们容易改善的部分．就是我　们已经认知的一些非常有效的饲养管理方法，如以草定畜、加速畜群周转、提高出栏率，防止超载过牧，防止草　地进一步退化，推行冷暖季补饲，平衡牦牛营养摄入和冷季牦牛营养不足，推行冷季暖棚，减少冷季掉膘和死亡．　能否确保这些实施显然已不是技术问题，而是缺乏饲养管理对种群生产性能提高影响的认识．在当前的生产中　往往重视杂交改良，轻视饲养管理条件改善，追求急功近利的、眼前的效果，这样进行牦牛杂交改良无疑会事倍　功半．　参考文献：　［１】钟金城．牦牛遗传与育种［ＭＩ．成都：四川科学技术出版社，１９９６．　［２】蔡立．１￣）ｌｌ牦牛　．成都：四川民族出版社，１９８９．　［３】西南民族学院．牦牛与普通牛种间杂交组合研究［Ｍ】．川西北草原开发利用研究，成都：四川民族出版社，１９８４：１０７．１】３　［４】张容昶．中国的牦牛ＩＭ］．兰州：甘肃科学技术出版社，１９８９．　［５】周名海．牦牛杂种优势利用新途径研究报告．川西北牧区家庭牧场优化模式研究与示范，２００１，５：６７－７９　ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａＩ　ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｎ　ｍｏｄｉｉｅｄ　ｈｙｂｒｉｄ　ｏｆ　ｆｙａｋ　ＣＨＥＮ　Ｙｏｎｇ，ＨＥ　Ｚｈｉ－ｑｉｏｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｚｈｉ－ｙｕａｎ　（Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆＡｂａ，Ｗｅｎｃｈｕａｎ　６２３００ｏ，Ｐ．Ｒ．Ｃ．）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｉｔｈ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｍｏｄｉｉｆｅｄ　ｈｙｂｒｉｄ　ａｂｏｕｔ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｓｕｂｓｐｅｃｉｅｓ，ｖａｒｉｅｔｉｅｓ，ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｌｉｎｅｓ　ｔｏ　ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｉｎｄｕｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｙａｋ　ａｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ，ｗｅ．ｐｒｏｐｏｓｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｍｅｎｔａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　ｍｅａｓｕｒｅ　ｔｈａｔ　ｉｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｈｙｂｒｉｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｙａｋ，ｔｈｕｓ　ｐｒｏｖｉｄｉｎｇ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｔｏ　ｈｙｂｒｉｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｙａｋ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｙａｋ；ｉｎｔｅｒ－ｐｌａｎｔｓ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｉｎｎｅｒ－ｓｐｅｃｉｅｓ　ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ；ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ；ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ