内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
)JournalofInnerMonoliaNormalUniversitNaturalScienceEditiongy(
Vol.49No.1
Jan.2020
氮素添加对不同生境植物花粉活力的影响
李暋松,斯琴巴特尔
()内蒙古师范大学生命科学与技术学院,内蒙古呼和浩特010022
摘暋要:以荒漠区濒危植物蒙古扁桃(和沙冬青(为实验Prunusmonolica)Ammoitanthusmonolicus)gppg为参照植物,用Tscoarium)TC法测定探讨氮素添加对这些植物花粉活力的影响。结果表明:氮素添加对不同p植物花粉活力的影响不尽相同。氮素添加对蒙古扁桃和长柄扁桃花粉活力具有显著促进作用,蒙古扁桃处理组);长柄扁桃处理组花粉总活力在花蕾花粉总活力在花蕾期和盛花期大于对照组,差异达到极显著水平(P<0.01)。用T差异达到极显著水平(均在5P<0.01TC法检测的沙冬青和细枝岩黄芪花粉活力偏低,0%以下。其中沙。结果说明濒危植物对氮素而细枝岩黄芪处理组花粉总活力在各期均低于对照组,但差异均不显著(P>0.05)添加相对更加敏感。
关键词:氮素添加;濒危植物;花粉活力:/doi10.3969.issn.1001-8735.2020.01.016j
()中图分类号:S662.9暋暋文献标志码:A暋暋文章编号:1001-8735202001-0083-05
、材料,分别以其同科植物长柄扁桃(和榆叶梅(细枝岩黄芪(Prunuspedunculata)Prunustriloba)Hedsarumy)。榆叶梅处理组花粉总活力只在初花期大于对照组,期和初花期大于对照组,差异也达到极显著水平(P<0.01);冬青处理组花粉总活力在花蕾期、初花期和盛花期均高于对照组,但只在初花期差异达到显著水平(P<0.05
]1
()。以三重键结合的分子态氮(和活性氮(两种形式存在[虽然nonreactivenitroenreactivenitroen)Ngg2)占大气组分的7但对大多数生物来说,这个巨大的氮贮库不能直接利用,只能被固氮微生物利用,属于9%,
)氮素(是生物体必需的大量元素,在生命活动中具有特殊的地位。氮素在自然界以非活性氮nitroeng
非活性氮。而活性氮为反应性氮,是生物圈和大气圈中具有生物、光化学或辐射活性的含氮化合物,可以通
]2灢3
。近年来,过沉降或直接被植物吸收等方式重新返回到生态系统中被利用[由于人口膨胀和工农业的迅猛
),是氮素生物地球化学循环中的重要环节。氮沉降被认为是继土地利用变化和hericnitroendeositionpgp
]5
,气候变化之后影响植物物种多样性的第三大驱动因子[是持续影响生态系统生产力、物种多样性和群落结
6]7]8]
。目前,,构的主要因子[氮沉降对生态环境影响的研究多集中在植物群落多样性[植物凋落物分解[及土9]
壤环境[等方面。本文以荒漠植物蒙古扁桃和沙冬青为实验植物,以其同科植物长柄扁桃、榆叶梅和细枝岩
]4
。含氮的化合物从大气降落到地表的过程称大气氮沉降(发展等促使大气活性氮浓度加速上升[atmos灢
黄芪为参照植物,探讨了氮素添加对荒漠植物花粉活力的影响,旨在为氮沉降对荒漠植物生殖生理的影响提供实验依据。
1暋材料与方法
1.1暋实验基地自然概况
实验于2集团)股份有限公司旱生植物培育基地016年6月末至2017年5月初在内蒙古蒙草生态环境(进行。该基地位于内蒙古呼和浩特市和林格尔县盛乐工业园区,其地理坐标为E平111曘49'45\",N40曘29'90\",
收稿日期:2019灢03灢22
,均海拔1温带性季风干旱气候,无霜期1年平均气温6.极端最低气温-3100m,13~134d2曟,1.7曟,
)基金项目:内蒙古自然科学基金资助项目(2015MS0369
,作者简介:李暋松(男,内蒙古库伦旗人,内蒙古师范大学实验师,主要从事植物分子生物学研究1973-)
@imnu.edu.cn.
,,:通讯作者:斯琴巴特尔(男(蒙古族)内蒙古镶黄旗人,内蒙古师范大学教授,从事植物生理生态学研究,1958-)E灢mailsiinbtq
·8暋暋暋4·
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
第49卷暋
极端最高气温3平均年降水量3平均年蒸发量1土壤为栗褐土,其有机质、全氮7.9曟,92.8mm,961.9mm,1.2暋实验植物与氮素添加处理
[0灢11]
。土壤墒情为自然水分状况。含量分别为0.60%~0.88%和0.050%~0.075%1
。实薇科植物长柄扁桃榆叶梅(和豆科植物细枝岩黄芪(作为实验参照植物(表1)P.triloba)H.scoarium)p验植物于2每种植物以1苗高1m左右,常规栽培管理。样方012年移栽至该基地,2m暳3m苗床集中栽培,
12]
,大小为3m暳3m,样方间设1m的间隔缓冲带,每种处理3次重复。模拟我国西部荒漠区大气氮沉降[添-2-1-2
加氮素总量为5.05016年gN·m·a。以2.gN·m的计量分2次叶面喷施处理。处理时间分别为2
在基地选取荒漠区濒危植物蒙古扁桃(和沙冬青(作为实验材料,选取蔷P.monolica)A.monolicus)gg溶液。对照组喷施等量水分。7月18日、19日及8月13日、14日。下午16时后叶面喷施尿素(AR)
Tab.1Exerimentalplantmaterialprofilesp
植物名称
)沙冬青(A.monolicusg细枝岩黄芪(H.scoarium)p蒙古扁桃(P.monolica)g长柄扁桃(P.edunculata)p榆叶梅(P.triloba)
植物分类豆科沙冬青属豆科岩黄芪属蔷薇科李属暋蔷薇科李属暋蔷薇科李属暋
生活型常绿阔叶灌木落叶灌木暋暋落叶灌木暋暋落叶灌木暋暋落叶灌木暋暋
自然分布
亚洲中部荒漠化草原地带特有种亚洲中部荒漠和半荒漠地带的植物种亚洲中部荒漠区特有种
温带干草原地带固定、半固定沙地旱生树种我国特产花木,在我国北方地区广泛栽培
表1暋实验植物概况
受保护情况国家三级重点
保护濒危植物常见种暋暋暋国家三级保护濒危植物暋暋内蒙古二级保护濒危植物暋常见种暋暋暋
1.3暋花粉活力的测定
蒙古扁桃、长柄扁桃和榆叶梅均属先叶开花植物,沙冬青为常绿灌木,开花期为4月上旬至5月中旬。
13]
用氯化三苯基四氮唑(法[测定花粉活力,10暶00时采集花粉,TTC)
被染色的花粉粒数暵视野中花粉粒总数)暋暋暋暋暋暋花粉活力/%=(暳100。
而细枝岩黄芪花期为6~9月。花粉活力于2017年4月至6月在各被测植物花蕾期至盛花期测定上午
-1数据利用公式毴=经反正弦转换后用E其中p为花粉活力百sinxcel统计软件进行T检验处理,p,分数。
2暋结果与分析
)。其中,力为8处理组为8两者差异极显著(着色深红色的活力强花粉数在对照组3.40%,6.80%,P<0.01;着色淡红色的活力弱花粉数分别占3和处理组分别占4差异极显著(4.73%和55.27%,P<0.01)8.67%。在盛花期,活力弱花粉数在对照组和处理组分别占3两者差异极显著(花粉5.20%和38.96%,P<0.01)活力弱花粉数分别占328.87%,5.77%和36.27%。说明处理组花粉活力高于对照组。
长柄扁桃花粉活力变化与蒙古扁桃相似,在花蕾期,对照组和处理组花粉总活力分别为83.80%和);活力强花粉数在对照组和处理组分别占4两者差异极显著(差异极87.60%,P<0.015.67%和50.07%,
);活力弱花粉数在对照组和处理组分别占3);在初显著(差异不显著(P<0.018.13%和37.53%,P>0.05;其中,花期,对照组和处理组花粉总活力分别为7两者差异极显著(活力强花8.20%和80.93%,P<0.01)处理组占4花粉总活力在对照组和处理组分别占8两者差1.27%和39.00%。在盛花期,3.80%和77.54%,;其中,异极显著(活力强花粉数在对照组占4在处理组占3差异不显著P<0.01)0.33%,9.07%,总活力在对照组为6处理组为6活力强花粉数在对照组和处理组分别占37.43%,5.14%;其中,1.66%和
。蒙古扁桃在花蕾期对照组花粉总活利用T见表2)TC法探讨氮素添加对5种植物花粉活力的影响(
)。在初花期,和3差异极显著(总活力对照组为7处理组为7两者差异极显1.53%,P<0.015.47%,4.63%,);其中,;著(活力强花粉数在对照组占4在处理组占3两者差异极显著(P<0.010.27%,5.67%,P<0.01)
);活力弱花粉数在对照组和粉数在对照组和处理组分别占3两者差异极显著(6.93%和41.93%,P<0.01
暋第1期李暋松等:氮素添加对不同生境植物花粉活力的影响
·8暋暋暋5·
();活力弱花粉数在对照组占4。处理组在处理组占3两者差异极显著(P>0.053.47%,8.47%,P<0.01)
花粉活力相对高于对照组花粉活力。
;活力弱花粉数在对照组占活力强花粉数在对照组占4处理组占5差异显著(9.67%,2.20%,P<0.05));活力弱花粉数在对照组占3。在盛花著(在处理组占3差异不显著(P<0.010.80%,0.80%,P>0.05);活力弱花粉数在对照组占3组占4处理组占4差异显著(处理组占6.73%,4.20%,P<0.05)5.60%,
;其中,榆叶梅,在花蕾期对照组和处理组花粉总活力分别为9差异显著(0.60%和86.87%,P<0.05)
)。在初花期,在处理组占3差异极显著(对照组总花粉活力为7处理组为40.93%,4.67%,P<0.014.80%,
);其中,差异极显著(活力强花粉数在对照组占4在处理组占5差异极显85.47%,P<0.014.00%,4.67%,);其中,期,花粉总活力在对照组为8处理组为7差异极显著(活力强花粉数在对照2.33%,8.40%,P<0.01)。总体处理组低于对照组花粉活力。差异不显著(34.20%,P>0.05
沙冬青和细枝岩黄芪属豆科植物,利用T沙冬青对照组和处理TC法测得的花粉活力较低。在花蕾期,)。在初花期,活力弱花粉分别占2差异均不显著(对照组和21.97%和23.83%,1.37%和22.70%,P>0.05
);其中,处理组花粉总活力分别为3差异显著(对照组和处理组花粉活力强分别9.60%和41.56%,P<0.05)。在盛花期,为1活力弱花粉分别占1差异不显著(对照组和9.90%和21.03%,9.70%和20.53%,P>0.05处理组花粉总活力分别为3对照组和处理组活力强花粉分别为13.53%和33.57%;其中,6.40%和
表2暋氮素添加处理对5种植物花粉活力(的影响(百分率用反正弦转换)TTC法)
组别对照组处理组对照组处理组对照组处理组对照组处理组对照组处理组对照组处理组对照组处理组对照组处理组对照组处理组
蒙古扁桃
*
44.73暲5.57**55.27暲6.59**38.67暲8.41**31.53暲6.38**83.40暲7.47**86.80暲8.20**40.27暲3.78**35.67暲3.79**35.20暲5.55**38.96暲4.54**75.47暲5.02**74.63暲5.57*
;对照组和处理组活力强花粉分别占组花粉总活力分别为4差异不显著(3.34%和46.53%,P>0.05)
)。活力弱花粉分别占1差异不显著(16.30%,7.13%和17.27%,P>0.05
)Tab.2EffectofnitroenadditiontreatmentonpollenvitalitTTCmethodof5plantsgy(
花期
花粉活力活力强
长柄扁桃
*
45.67暲4.00**50.07暲4.50*
榆叶梅49.67暲3.*
*
40.93暲4.51**34.67暲5.05*
沙冬青21.97暲2.5023.83暲2.7221.37暲2.7222.70暲2.1243.34暲2.2919.90暲1.71*21.03暲1.79*19.70暲2.3220.53暲2.6946.53暲2.23
细枝岩黄芪21.07暲2.7521.47暲2.4321.93暲3.0021.50暲3.1943.00暲3.1942.97暲3.2619.57暲2.8519.23暲2.7519.23暲3.8719.00暲2.3938.80暲3.3738.23暲3.1717.07暲2.1816.70暲2.3218.00暲2.8818.27暲2.8035.07暲3.5534.97暲3.05
花蕾期活力弱
38.13暲5.2837.53暲6.21
52.20暲7.36*
总活力
*
83.80暲5.93**87.60暲6.51**36.93暲5.11**41.93暲3.17*
90.60暲5.18*86.87暲7.04*
活力强
*
44.00暲3.56**54.67暲7.05*
初花期活力弱
41.27暲4.83*39.00暲3.85*78.20暲6.86*80.93暲3.63*40.33暲3.2839.07暲3.35
30.80暲6.4030.80暲6.40
总活力
*74.80暲5.28**85.47暲6.41*
39.60暲2.21*41.56暲1.71*16.40暲2.4716.30暲1.8417.13暲2.0617.27暲2.7933.53暲2.4633.57暲2.75
活力强
31.66暲6.32*35.77暲6.6236.27暲3.8667.43暲8.5165.14暲5.62
*
28.87暲4.03*
46.73暲5.84*44.20暲7.49*35.60暲5.3434.20暲9.98
盛花期活力弱
*
43.47暲5.17**38.47暲4.97**83.80暲6.21**77.54暲4.80*
总活力
*
82.33暲6.58**78.40暲4.59*
),*)暋暋注暋*表示差异显著(P<0.05*表示差异极显著(P<0.01
;力强花粉分别占2活力弱花粉数分别占2差异均不显著(1.07%和21.47%,1.93%和21.50%,P>0.05)在初花期,对照组和处理组花粉总活力分别为3对照组和处理组活力强花粉分别8.80%和38.23%;其中,)。在盛花期,占1活力弱花粉数分别占1差异均不显著(对照9.57%和19.23%,9.23%和19.00%,P>0.05
细枝岩黄芪在花蕾期对照组和处理组花粉总活力分别为4对照组和处理组活3.00%和42.97%;其中,
·8暋暋暋6·
内蒙古师范大学学报(自然科学汉文版)
第49卷暋
3暋讨论
)。活力弱花粉数分别占1差异均不显著(17.07%和16.70%,8.00%和18.27%,P>0.05
组和处理组花粉总活力分别为3在花蕾期,对照组和处理组活力强花粉数分别占5.07%和34.97%;其中,
]14
,信息,并承载了与雌配子体结合完成受精过程所需要的全部遗传信息[在植物的有性生殖过程中发挥着
)),花粉(是高等植物的雄配子体(在植物有性繁殖过程中传递雄性亲本的遗传farinamalegametohtepy
)重要作用。花粉活力(是衡量花粉育性的重要指标,花粉活力的高低除与物种遗传特性有关,ollenvitalitpy
15]
。蒙古扁桃、还与植物生长发育状况和外界环境因素有关[长柄扁桃、榆叶梅、沙冬青均属早春开花植物,
其中蒙古扁桃、长柄扁桃小孢子的发生和雄配子体的发育跨越2个生长季,在前一年9月完成小孢子的发生
16]17]
。沙冬青小孢子的发生和雄配子体发育也发生在早春[。实验结果过程,第二年3月完成雄配子体发育[
在盛花期只有6可能与蒙古扁桃花期短有关。长柄扁桃和榆叶梅花粉活力衰减74.63%,7.43%~65.14%,
相对较缓慢,到盛花期仍保持7在花蕾期也只有7%以上的活力。沙冬青和细枝岩黄芩花粉活力总体较低,
[8]
,但活力相对较稳定,到盛花期仍保持3沙冬青在花蕾期仅有343%,5%的花粉活力。据王迎春观察10%
19]
,的花粉发育正常,其余均存在不同程度的败育。马晓丽发现[沙冬青花药散粉前花粉活力较低,柱头无活
表明,蒙古扁桃花粉活力的衰减迅速,在花蕾期最高,为8到初花期降至73.40%~86.80%,5.47%~
性,但在花药散粉进程中,花粉活性与柱头可授性均处于最高水平,且单花内花药散粉的同步性指数都较低,具有相对稳定的花粉交错呈现时序。从表2可见,在花蕾期5种植物花粉活力总体较高,且处理组高于对照),)。花粉总活组。其中蒙古扁桃和长柄扁桃差异达到极显著水平(榆叶梅达到显著水平(P<0.01P<0.05
()。而榆叶梅和细枝岩黄芩中对照组高于处理组。在初花期花粉总活力中,蒙古扁桃对照组高于P<0.01
,,处理组(长柄扁桃、榆叶梅、沙冬青处理组高于对照组(细枝岩黄芩差异不显著P<0.01)P<0.05)
力中,蒙古扁桃、长柄扁桃和沙冬青的处理组高于对照组,蒙古扁桃和长柄扁桃差异均达到极显著水平
()。在盛花期,具有活力强花粉数在5种植物中处理组均低于对照组;蒙古扁桃和沙冬青花粉总活P>0.05
力处理组低于对照组,其余植物总活力处理组高于对照组。在资源的生境中,为了达到最大繁殖潜力和遗传特征,植物将有限的资源在不同组织或器官间进行有效
21]
。而繁殖分配在分配,引起繁殖分配的变化,导致植物繁殖与生存重新平衡,使植物形成自身的适应策略[22]
。蒙古扁桃和沙冬青均属于国家级濒危植物,很大程度上决定植物获取资源的能力[其自然分布区域狭
20]
。植物生殖特性的改变可反映出环境对植物本身的综合影响以及植物对环境变化所表现出的适应[
小,对环境变化高度敏感,并存在不同程度的生殖障碍。在本实验,氮素添加是在第一年7、且添8月份进行,
-2-1
加量有限,累计仅有5.但对第二年春季发生的花粉活力都有不同程度的影响,说明氮素资0gN·m·a,
源的轻度改变对荒漠区植物繁殖分配的影响是比较明显的。
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EffectofNitroenAdditiononPollenVitalitfgyo
EndaneredPlantsinDifferentHabitatg
(ColleeoieScienceandTechnoloInnerMonoliaNormalUniversitHohhot010022,China)gfLfgy,gy,
,LISonSechenbaaterg
:AbstractTheendaneredplantsPrunusmonolicaandAmmoitanthusmonolicusinthedesertggppg,areawereusedasexerimentalmaterialsthesamefamillantsP.edunculata,P.triloba,andHedsar灢pyppy,umscoariumwereusedasreferenceplantstheeffectsofnitroenadditiononthepollenvioroftheseggptiononthepollenvitalitfdifferentplantswerenotthesame.Nitroenadditionhadthemostsinificantyoggtreatedgrouashiherthanthatofthecontrolgroutthealabastrumstaeandthefullbloominpwgpagg
,)staeandthedifferencereachedaverinificantlevel(P<0.01.ThetotalollenvitalitfP.eduncugysgpyop灢effectonthepollenvitalitfP.monolicaandP.edunculata.ThetotalpollenvitalitfP.monolicayoyogpglantswereinvestiatedbTCmethod.TheexerimentresultsshowedthattheeffectsofnitroenaddipgyTpg灢
,latawashiherinthealabastrumstaeandtheinitialflowerintaethaninthecontrolgrouandthegggsgpdifferencealsoreachedaverinificantlevel(P<0.01).ThetotalpollenvitalitftheP.trilobatreatysgyo灢,mentgrouasonliherthanthatofthecontrolrouttheinitialflowerintaeandthedifferencepwyhggpagsgreachedaverinificantlevel(P<0.01).ThepollenvitalitfA.monolicusandH.scoariumtestedysgyogp,;wstaebutonlttheinitialflowerintaereachedasinificantlevel(P<0.05)hilethetotalpollengyagsgg
,vitalitfH.scoariumtreatmentgrouaslowerthanthecontrolgrounallflowerintaebuttheyopwpigsgptivetonitroenaddition.g
:;;Keordsnitroenadditionendaneredplantollenvitalitggpyyw
bTCmethodwaslow,allbelow50%.ThetotalpollenvitalitftheA.monolicustreatmentgrouyTyopg,washiherthanthatofthecontrolroutthealabastrumstaeinitialflowerintaeandfullbloominggpaggsgg
)differencewasnotsinificant(P>0.05.Itwasshownthatendaneredplantswererelativeloresensiggym灢
暰责任编辑张颖娟暱
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